*Corresponding author 서 론
포도는 국내 주요 과수 중 하나로 사과, 복숭아, 감귤, 감에 이어 다섯 번째로 큰 비중을 차지한다. 2024년 기준 전국 포도 재배 면적은 14,649 ha이며, 품종별 점유율은 샤인머스켓 44%, 캠벨얼리 29%, 거봉 17%, 머루포도(Muscat Bailey-A, MBA) 6%로 구성되어 있다(Korea Rural Economic Institute, 2024; Korean Statistical Information Service, 2024a, 2024b).
전 세계적으로 보고된 포도 바이러스는 86종에 이르며(Fuchs, 2020), 이는 다른 과종에 비해 매우 많은 수준이다(Gambino 와 Gribaudo, 2010). 국내에서는 포도얼룩반점바이러스(grapevine fleck virus, GFkV), 포도잎말림바이러스(grapevine leafroll-associated virus, GLRaV), 포도바이러스 A (grapevine virus A), 포도바이러스 B (grapevine virus B), 포도바이러스 L (grapevine virus L) 등의 발생이 보고되었으며(Cho 등, 2018; Jo 등, 2018; Kim 과 Heo, 2022), 이 중 GLRaV-1, GLRaV-3과 GFkV 3종은 국가관리 대상 바이러스 및 무병묘 생산 시 검정 대상으로 지정되어 있다(Korea Ministry of Government Legislation, 2026).
바이러스에 감염된 포도나무는 당도 저하, 착색 불량, 과실 무름 등의 품질 저하와 함께(Güller와 Paylan, 2024; Salo 등, 2024), 화수 발육 불량 및 삽목묘의 발근율과 발아율 감소 등의 피해가 발생한다(Woodham 등, 1984). 특히, GLRaV는 포도나무에 가장 흔하게 발생하는 바이러스로, 감염 시 수확량을 최대 40%까지 감소시키며, 생육, 과립 무게, 당도, 안토시아닌 축적에 부정적인 영향을 미치는 것으로 보고되었다(Credi와 Babini, 1997; Pearson과 Goheen, 1998). 또한 GLRaV 감염에 따른 경제적 손실은 ha당 약 25,000-40,000달러에 이르는 것으로 추정된다(Atallah 등, 2012; Naidu 등, 2014).
GFkV는 즙액이나 종자로는 전염되지 않으며, 접목을 통해 감염되는 바이러스로 Vitis rupestris를 제외한 대부분의 Vitis 종에서 잠복 감염 형태로 존재하는 것으로 알려져 있다(Martelli 등, 2002).
바이러스 감염에 의한 피해 정도는 바이러스와 기주의 특이성, 품종의 감수성, 병원성 등에 따라 달라지며, 현재까지 화학적 방제 방법이 개발되지 않아 예방적 방제가 가장 중요한 관리 수단으로 인식되고 있다(Eun 등, 2020). 포도는 대부분 접목 또는 삽목으로 재배되고 있어 바이러스 감염에 구조적으로 취약한 재배 환경에 노출되어 있다. 예방적 방제 수단으로 무병묘 재배가 권장되고 있으나, 국내 포도 재배 현장에서는 무병묘의 보급과 활용이 아직 충분히 확대되지 못한 실정이다. 이로 인해 재배 농가의 바이러스 감염에 대한 위험 인식이 충분히 정착되지 못하고 있으며, 국내 포도 재배 현장에서는 여전히 감염 확산의 우려가 상존하고 있다. 따라서 재배 농가를 대상으로 포도 바이러스 감염의 심각성에 대한 인식을 제고하고, 무병묘 재배의 필요성을 체계적으로 확산시킬 필요가 있다.
본 연구는 국내 포도의 주산지에서 3종의 바이러스(GLRaV-1, GLRaV-3, GFkV)의 감염 여부를 조사하고, 국내 바이러스 감염 실태를 파악하여 향후 무병묘 생산 및 보급 확대를 위한 기초 자료를 제공하고자 수행되었다.
재료 및 방법
바이러스 감염 현황 조사.
국내 포도 주산지에서의 GLRaV-1, GLRaV-3 및 GFkV의 발생 현황을 조사하기 위하여 2021년부터 2024년까지 8개 도(경기, 강원, 충북, 충남, 전북, 전남, 경북, 경남)에서 총 534지점을 대상으로 시료 채집을 실시하였다. 조사 품종은 캠벨얼리, 샤인머스켓, 충랑, 거봉, MBA 등 5품종이었다(Table 1). 각 지점에서 포도나무 잎 5-10매를 채집하여 혼합 후 1점의 시료로 사용하였으며, 이를 바이러스 검정에 이용하였다.
Table 1.
Number of sampling sites by grape cultivar and region
바이러스 검정.
포도나무의 잎 시료는 절단하여 2 ml tube 에 넣은 후 plant lysis buffer를 첨가하여 균질화하였다. Total RNA는 eMAG 자동핵산 추출기(Biomerieux, Marcy-l'Étoile, France)를 이용하여 제조사의 매뉴얼에 따라 추출하였다. 추출한 total RNA를 주형으로 하여 과수바이러스 Detection Kit ver. 3.0 (Misogene, Daejeon, Korea)을 이용하여 GLRaV-1, GL-RaV-3 및 GFkV를 대상으로 reverse transcription-polymerase chain reaction (RT-PCR)을 수행하였다. RT-PCR에 사용된 각 바이러스 특이적 프라이머는 과수바이러스 Detection Kit에 포함된 제조사 제공 프라이머를 사용하였으며(Table 2), 제조사의 실험 매뉴얼에 따라 반응을 수행하였다. RT-PCR 반응 조건은 50°C에서 30분간 역전사 반응 후, 95°C에서 15분간 초기 변성을 실시하였으며, 이후 95°C에서 20초, 60°C에서 40초, 72°C에서 1분을 한 주기로 하여 총 37회 반복한 후 72°C에서 최종 신장을 수행하였다. 증폭 산물은 QIAxcel (Qiagen, Venlo, Netherlands)을 이용하여 확인하였다.
Table 2.
Primer sets used for RT-PCR detection of grapevine viruses
결과 및 고찰
전국의 포도 과원 534지점을 대상으로 GFkV, GLRaV-1 및 GLRaV-3의 감염 현황을 조사한 결과, 전체 감염률은 92.7%로 매우 높은 수준이었다(Table 3). 과거 국내 포도 과원에서 바이러스 감염 실태를 조사한 결과를 보면, 2010년에는 바이러스 감염률이 63.6%로(Kim 등, 2011), 2020년에는 91.0%로 보고된 바 있다(Kim 등, 2021). 이러한 결과는 조사된 바이러스의 종류에는 차이가 있지만, 국내 포도 과원에서 감염률이 지속적으로 증가하고 있으며, 국내 포도 재배 환경이 바이러스 감염에 취약할 뿐만 아니라 현재의 재배 및 묘목 관리 체계가 감염에 충분히 대응하지 못하고 있음을 나타낸다.
Table 3.
Regional infection rates of grapevine viruses
바이러스 종류별 감염률은 GFkV가 88.8%로 가장 높았고, GLRaV-1과 GLRaV-3은 각각 33.5%와 31.6%로 상대적으로 낮았다(Table 3). GFkV는 접목을 통해 주로 전염되며 대부분 잠복 감염 형태로 존재하는데(Martelli 등, 2002), 무병묘를 활용한 식재가 제한적인 국내 재배 환경에서 광범위하게 확산된 것으로 판단된다. 이러한 결과는 이전에 조사된 GFkV와 GLRaV-3의 감염률이 높게 보고된 결과(Kim 등, 2011, 2021)와 일치하며, GFkV가 포도나무에 가장 보편적으로 분포하는 바이러스임을 확인시켜 준다.
지역별 감염률은 대전과 강원이 100%로 가장 높았으며, 충북 99.4%, 충남 95.2%, 전북 94.2%, 경북 88.4%, 경남 87.5%, 경기 77.0% 순으로 모든 지역에서 75.0% 이상의 높은 감염률을 나타냈다(Table 3). GLRaV-1과 GLRaV-3은 지역별로 감염률의 편차가 크게 나타났는데, GLRaV-1은 대전, 충북, 전북에서 44.7-52.9%로 높았고, GLRaV-3은 대전과 충남이 40.0% 이상으로 높았으나 강원과 경남에서는 12.5-16.7%로 상대적으로 낮았다. 특히, 경기도는 다른 지역에 비해 전체 감염률이 상대적으로 낮았는데, 이는 캠벨얼리의 감염률이 66.7%로 낮았기 때문인 것으로 판단된다(Table 4). 샤인머스켓은 모든 지역에서 90.0% 이상의 높은 감염률을 나타냈으며, 이는 최근 샤인머스켓 재배 면적의 급격한 확대와 함께 접목 및 삽목을 통한 영양번식이 바이러스 확산의 주요 요인 중 하나로 작용한 것으로 해석된다.
Table 4.
Infection rates of grapevine viruses by grape cultivar and region
품종별 바이러스 감염률은 충랑 100%, 샤인머스켓 95.5%, MBA 90.5%, 캠벨얼리 90.1%, 거봉 84.6% 순이었다(Table 5). GFkV는 모든 품종에서 84.6-100%의 범위로 매우 높은 감염률을 보였고, GLRaV-1의 감염률은 캠벨얼리, 샤인머스켓, MBA 가 32.0-38.1%의 범위로 높았으며, 충랑과 거봉은 23.1-23.8%로 상대적으로 낮았다. GLRaV-3의 감염률은 샤인머스켓과 충랑에서 각각 45.5%와 33.3%로 높았으나 캠벨얼리, 거봉, MBA에서는 14.3-19.4%로 낮았다. 이러한 결과는 캠벨얼리, 거봉, MBA에서는 GLRaV-1의 감염률이 GLRaV-3보다 높고, 샤인머스켓과 충랑에서는 반대의 경향으로 품종별 재배 이력과 묘목 유통 구조의 차이가 바이러스 감염 양상에 영향을 미쳤을 것으로 판단되었다.
Table 5.
Infection rates of grapevine viruses by grape cultivar
바이러스의 감염 유형을 분석한 결과(Fig. 1), 단독 감염은 44.8%, 2종 복합 감염은 34.5%, 3종 복합 감염은 13.5%로 단독 감염의 비율이 높았다. 단독 감염에서 GFkV의 비율이 41.0%로 매우 높았고, GLRaV-1과 GLRaV-3의 단독 감염은 0.6-3.2%로 주로 샤인머스켓과 캠벨얼리에서 관찰되었다. 2종 복합 감염은 GFkV + GLRaV-1과 GFkV + GLRaV-3이 각각 19.5%와 14.8%로 높았고, GLRaV-1 + GLRaV-3은 0.2%로 매우 낮았다. 3종 복합 감염은 샤인머스켓이 17.2%로 가장 높았고, 캠벨얼리 11.7%, 거봉 7.7%, 충랑과 MBA는 각각 4.8%였다. 복합 감염은 단독 감염에 비해 수확량 감소와 병징의 발현이 더욱 뚜렷한 것으로 알려져 있으며(Barba 등, 2015; Cretazzo 등, 2009; Han 등, 2015), 무감염, 단독 감염, 복합 감염 순으로 당도, 안토시아닌 및 페놀 함량이 감소하였다(Salo 등, 2024). 또한 GFkV와 GLRaV-3 복합 감염주는 무감염주 대비 과립중이 7% 감소되었고, 적정 산도는 14% 증가하는 것으로 보고되었다(Kovacs 등, 2001). 본 연구에서도 GFkV를 중심으로 한 복합 감염의 비율이 높게 나타나, 국내 포도 과원에서 복합 감염에 따른 품질 및 수량 저하의 우려가 큰 것으로 판단된다.
Fig. 1.
Infection rates of grapevine viruses by infection type in different grape cultivars. MBA, Muscat Bailey-A; GFkV, grapevine fleck virus; GLRaV, grapevine leafroll-associated virus.
RT-PCR 결과 양성 반응을 나타낸 시료에 대해 증폭산물의 염기서열 분석을 수행한 결과, GFkV는 99-100%, GLRaV-1은 98-99%, GLRaV-3은 96-100% 수준으로 기존에 보고된 분리주와 높은 염기서열 상동성을 나타내었다(Table 6).
Table 6.
BLAST analysis results of RT-PCR amplicons for GFkV, GLRaV-1, and GLRaV-3 detected in grapevine samples in this study
이상의 결과를 통해 국내 포도 과원에서의 바이러스 감염률과 복합 감염 비율이 매우 높은 수준으로 확인되었다. GFkV와 GLRaV 모두 영양번식을 통해 전염되며, GLRaV는 깍지벌레류에 의해 매개되는 것으로 보고되었다(Basso 등, 2016). 바이러스 피해를 근본적으로 줄이기 위한 대책으로 무병묘 식재가 효과적인 방법으로 제시되고 있으며, 포도에서 바이러스를 제거하기 위한 다양한 기술도 개발되고 있다(Eun 등, 2020). 최근 기후 변화와 기상 조건의 불안정성은 포도 생육에 부정적인 영향을 미칠 뿐만 아니라, 바이러스의 잠복기 단축과 매개충 발생 증가를 통해 바이러스 확산에 유리한 환경을 제공할 가능성이 있다. 따라서, 본 연구는 최근 국내 포도 바이러스 감염 실태를 체계적으로 제시함으로써, 향후 바이러스 피해를 최소화하기 위한 무병묘 생산 및 보급 확대의 필요성을 뒷받침하는 기초 자료로 활용될 수 있을 것이다.
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