*Corresponding author 서 론
줄기선충류인 Ditylenchus 속 선충은 약 80종이 보고되어 있으며(Brzeski, 1991), 감자썩이선충(potato rot nematode, Ditylenchus destructor; Thorne, 1945)은 작물에 큰 피해를 주는 중요한 식물기생선충 중 하나이다(Huh 등, 2023). 감자썩이선충은 주로 감자(Solanum tuberosum L.)에서 심각한 수량 감소와 품질의 저하를 가져오며(Pridannikov, 2022; Youssef, 2013), 그 외 구근류(감자, 다알리아, 아이리스, 튤립, 글라디오르, 당근, 다알리아, 마늘, 양파, 사탕무, 고구마, 인삼, 마늘 등)를 가해한다(CABI, 2021).
감자에서는 감자썩이선충의 밀도가 57마리/20 g이면 10-30%의 수량 감소를 가져오며(Mwaura 등, 2015; Pridannikov, 2022; Youssef, 2013), 감염된 감자는 저장 중에도 수량과 품질의 감소가 일어난다. 비교적 최근 땅콩(Jones와 De Waele, 1988), 인삼(Ohh 등, 1983; Zhang과 Zhang, 2007), 고구마(Guo 등, 2012), 마늘(Fujimura 등, 1986)에서 피해가 보고되었다.
감자썩이선충이 마늘(Allium sativum L.)을 가해하는 것은 1986년에 일본에서 처음 보고되었으며, 이후 미국, 중국, 캐나다에서도 마늘에 대한 기생이 확인되었다(Fujimura 등, 1986; Pethybridge 등, 2016; Yu 등, 2012). 감자썩이선충에 심하게 감염된 마늘은 포장에서 초기에 고사하며 살아남은 마늘도 수확기에 뿌리 부분이 검게 변색된다(Fujimura 등, 1986).
이 선충에 감염된 마늘은 수확 후 저장 중 부패 증상이 나타나는데, 수확 시 건전해 보이는 마늘이라도 선충 밀도가 껍질 0.05 g당 300마리 이상이면 부패 증상이 발생한다고 하였다(Cheng 등, 2019; Kitano와 Yamashita, 2011).
지금까지 국내 마늘에는 대부분 마늘줄기선충(D. dipsaci)이 피해를 주는 것으로 알려져 있었으며(Cho와 Han, 1986; Han와 Cho, 1980), 마늘에서 감자썩이선충의 감염은 국내에 아직 알려진 바가 없었다. 2022-2023년 국내 21개 지역의 마늘에서 선충을 분리하여 형태적 및 분자생물학적으로 종을 동정한 결과 21곳 모두 감자썩이선충(D. destructor)이 가해하는 것으로 나타났다(Huh 등, 2024).
국내에서 감자썩이선충은 1976년 인삼에서 처음 보고되었고(Choi, 1976), 이후 감자, 다알리아, 당근, 인삼, 아이리스 등에서 발견되었고(Choi와 Choi, 1982), 인삼에서는 근부병을 일으킨다(Ohh 등, 1983).
감자썩이선충을 방제하기 위하여 훈증제(Kitano와 Yamashita, 2011), 살균제(Fujimura 등, 1989), 살선충제(Haglund, 1983) 등이 시도되었고, 마늘을 심기 전에 마늘 종구에 티우람·베노밀 수화제를 처리하면 포장에서의 발병이 줄어드는 것으로 나타났다. 일반적으로 마늘의 줄기선충인 D. dipsaci를 방제하기 위하여 온탕침법, NaOCl 용액 침지처리, 껍질 제거, 무균묘 재배 등이 알려져 있다(Qiu 등, 1993; Roberts와 Matthews, 1995). 수확 후 저장 중 마늘의 수량 감소는 마늘 내부의 선충 밀도와 연관성이 있을 것으로 판단되나 그에 대한 연구 결과가 부족하다.
따라서 본 연구는 수확 후 마늘 내부 감자썩이선충 밀도에 따른 저장 중 무게 감소 정도와 종구의 온탕침법, NaOCl 처리, 껍질 제거, 무균묘 등의 친환경적 방제법을 적용하고 그 결과를 분석하여 국내 마늘에서 처음 발견된 감자썩이선충에 대한 종합적 방제를 위한 기초자료로 활용하고자 수행하였다.
재료 및 방법
마늘 쪽별 선충 감염률.
감자썩이선충(D. destructor)의 감염이 확인된 경남 남해군 농가 포장의 대서 품종의 마늘을 구입하여 조사를 진행하였다. 구입 마늘 중에서 일정 크기의 마늘 5개를 골라, 이들 마늘을 각 쪽으로 나누었다. 각 쪽별로 무게를 측정한 후 각 쪽에서 선충을 분리하였다. 선충의 분리는 마늘 껍질을 깐 다음, 껍질을 2-3 mm로 잘라 200 ml 비커에 넣고 물을 채운 후 실온에서 12시간 보관하였다. 약 12시간 후 250 μ m체와 38 μ m체를 이용하여 선충을 분리하였고, 38 μ m체에 걸린 선충은 선충계수접시에 넣고 40배 해부현미경(SZX16; Olympus, Tokyo, Japan)을 이용하여 선충의 밀도를 조사하였다(Kang 등, 2023).
선충 밀도와 마늘 저장 중 무게 변화.
감자썩이선충(D. destructor)에 감염된 경남 남해군 농가 포장의 대서 마늘(n=78)과 미감염 마늘(n=88)을 임의로 선정하여 시험에 사용하였다. 각 마늘은 번호를 붙이고 각각의 무게를 측정하였다. 각 마늘의 선충 수는 각 마늘에서 마늘 한 쪽씩을 분리하여 분리된 쪽으로부터 선충을 분리하여 선충 밀도를 조사하였다. 선충을 분리하는 방법은 위의 방법과 동일하였다. 마늘은 실온에 보관하면서 2주일마다 각 마늘의 무게를 12주까지 조사하였다.
방제 방법 적용 포장 시험.
방제법을 적용하기 위하여 씨마늘의 준비는 감자썩이선충(D. destructor)이 발생된 감염 포장인 경남 농가 포장에서 대서 마늘을 구입하여 시험에 사용하였다. 시험은 선충에 감염된 비슷한 무게를 가진 마늘을 이용하였다. 시험에 사용할 마늘쪽을 선정하는 방법은 각 마늘에서 한 쪽을 분리하고 각 쪽으로부터 선충을 분리하였다. 각 쪽에서 100마리 이상의 선충이 분리된 마늘로부터 쪽을 분리하고, 전부 잘 섞은 후, 이들 중 무게가 3.0-4.0 g 정도의 마늘을 골라 시험에 이용하였다. 방제에 이용되는 방법은 온탕침지, NaOCl 처리, 껍질 제거, 대서 마늘 조직배양묘로 선정하였다. 온탕침지는 38°C에서 30분간 침지(예열), 49°C에서 20분간 침지(열처리), 18°C에서 15분간 침지(식히기) (Qiu 등, 1993) 등 3단계로 하였으며, NaOCl 처리는 0.39% NaOCl 용액을 44°C로 데운 후 3시간 침지하였다. 껍질 제거 처리는 껍질 제거 후 흐르는 물에 세척한 후 18°C의 0.5% NaOCl 용액에 1시간 침지하였다. 조직배양묘(난지형)는 충청북도농업기술원 마늘연구소로부터 분양받았다. 시험에 사용된 모든 마늘쪽은 종자소독제(benomyl+thiram) 40 g/물 20 l를 처리하였으며, 난괴법으로 3 반복하였다. 1 반복당 마늘 쪽 15개를 10월 하순에 밀양 포장에 정식하였고 시험구에는 사전에 10 a당 퇴비 500-800 kg, 복합비료 83 kg, 토양살충제(terbufos 3%) 6 kg을 처리하였다.
시험 통계 분석.
시험 결과는 SAS GLM procedure와 Dun-can's Multiple Range Test를 이용하여 분석하였다(SAS Institute Inc, 2023).
결과 및 고찰
감자썩이선충은 100종 이상의 식물을 가해하며 주로 알팔파, 당근, 마늘 호프, 민트, 땅콩, 토마토, 아이리스, 튤립 등에 피해를 주며 지상부는 가해하지 않고 지하부 즉, 뿌리, 괴경, 구근을 가해하는 중요 선충이다. 국내에서는 감자(Cho 등, 2006)와 인삼(Ohh 등, 1983)에서 피해가 발견되었고, 감자썩이선충(D. destructor)에 의한 마늘의 피해는 비교적 최근 일본(Cheng 등, 2019), 캐나다(Yu 등, 2012)에서 보고되었으며 국내 마늘에서는 처음 발견되었다.
마늘의 쪽별 선충 감염률.
마늘 쪽별 감자썩이선충 감염실태를 조사하기 위해서 5개의 마늘을 조사한 결과, 마늘 1개의 무게는 30.7-41.2 g이었고, 마늘의 평균 쪽수는 9.6개, 쪽의 평균 무게는 3.8 g이었다. 감자썩이선충은 1개의 쪽에서 선충이 발견되면 나머지 쪽에서도 선충이 발견된 확률이 94%로 감자썩이선충이 검출되면 종구 전체에 감염된 것으로 나타났다(Table 1). 마늘 한 쪽당 선충 수는 평균 1,204마리였고 최고 밀도는 14,400이었으며, 쪽의 무게와 선충 밀도 사이에 상관관계는 없었다(r=0.0153).
Table 1.
Distribution of Ditylenchus destructor in five randomly selected garlic bulbs
선충 밀도와 마늘 저장 중 무게 변화.
감자썩이선충의 감염 정도는 1-100마리가 38%, 101-1,000마리가 51%, 1,000마리 초과가 10%였고 선충 감염률은 98%였다(n=78). 저장 실험 직전에 측정한 선충 감염 마늘(n=78)의 평균 무게는 28.4 g이었고 선충이 감염되지 않은 마늘(n=88)의 평균 무게는 28.8 g으로 차이가 없었다. 마늘 한 쪽에서 발견된 선충의 밀도를 기준으로 마늘을 그룹으로 나누어 저장 중의 무게 감소를 비교한 결과, 감자썩이선충에 감염된 마늘은 건전마늘에 비하여 무게가 더 많이 감소되었으며 선충이 많을수록 무게 감소가 많았다. 2주차에 건전 마늘은 2% 무게 감소가 있었으나 감염마늘은 7-11%였으며, 6주차에 비감염 마늘은 4%, 감자썩이선충에 감염된 마늘은 12-17% 무게가 감소하였고, 12주차에는 건전 마늘은 8% 무게 감소가 있었으나 감염마늘은 22-31% 무게가 감소되어 선충이 많을수록 무감염 마늘에 비해 3-4배 무게가 더 많이 감소하였다(Fig. 1). 시험에 사용된 마늘을 건조기에서 인공 건조하였을 때, 마늘의 건조 후 감량비는 감염마늘은 13.6%, 건전마늘은 9.3%였다. 건전마늘은 12주차의 8% 무게 감소와 유사하나, 선충 감염마늘은 인공 건조에 비하여 약 2배 정도 더 무게가 감소하였다. 감자썩이선충은 마늘의 비늘줄기 사이에서 서식하여 가해하므로 생육 중에는 물론 저장 중에도 무게를 감소시킨다고 하였음으로 감자썩이선충이 심하게 감염되면 저장 중 무게 감소가 상당히 일어난다고 추정할 수 있다(Cheng 등, 2019).
Fig. 1.
Effect of Ditylenchus destructor infection on garlic bulb weight reduction during 12 weeks of storage. Nematode numbers were determined using one garlic clove per garlic bulb, and divided into four groups: 0, no nematode (n=88); 1-100 nematodes (n=30); 101-1,000 nematodes (n=40); and >1,000 nematodes (n=8).
감자썩이선충(D. destructor)에 심하게 감염된 포장에서 마늘의 선충 감염률이 90% 이상이고, 마늘당 선충의 밀도가 100마리 이상인 것이 61%였으며, 우리나라에서 생산되는 마늘은 대부분 약 5개월 이상 저장하면서 소비하는 형태이기 때문에 감자썩이선충에 감염된 마늘은 저장 중 피해가 클 것으로 판단된다.
감자썩이선충은 Fusarium 등의 곰팡이가 복합적으로 작용하여 감자, 인삼에서 마른썩음병(dry rot)을 일으키는 것으로 알려져 있으며(CABI, 2021; Ohh 등, 1983; Zhang과 Zhang, 2007), 국내 마늘에는 Fusarium oxysporum에 의한 마늘 마른썩음병이 기록되어 있다(국가병해충관리시스템). 시험 기간 중 마늘에서 마늘혹응애(Dry bulb mite, Aceria tulipae)가 발견되었다. 마늘혹응애는 국내 마늘에서 38-63%의 검출률을 보이며 저장 기간이 길어질수록 밀도가 늘어난다고 하였음으로(Na 등, 1998), 마늘혹응애가 이 시험에 영향을 미칠 수 있을 것으로 생각되나 마늘혹응애는 이번 조사에 포함되지 않았다.
방제 방법 적용 포장 시험.
현장 적용 재배 시험의 결과, 지상부 무게나 전체 무게는 차이가 없었으나 마늘 구의 무게는 처리 간 차이가 있었다(P=0.05). 조직배양묘에서는 마늘의 수량이 무처리에 비하여 149% 증수되었다(Table 2). 반면, 다른 처리에서는 수량 증수 효과가 없었으며 NaOCl 처리와 껍질을 깐 마늘 처리는 오히려 수량이 무처리에 비하여 낮았다. 이것은 NaOCl 처리에 의하여 마늘 종구가 피해를 받은 것으로 판단된다. NaOCl은 표면 살균 소독에 자주 쓰이는 소독제로 1% 이하 농도에서 7분 이하로 침지하면 선충을 죽일 수 있다고 하였으며(Esser, 1972), Roberts와 Matthews (1995)는 1.05-2.63% 농도의 49°C NaOCl 용액에 마늘을 20분 침지 처리하면 마늘의 줄기선충(D. dipsaci)을 효과적으로 방제할 수 있다고 하였다. 그리고 Ahmadi 등(2019)은 마늘을 49°C의 온수에 20-30분 침지 처리가 감자썩이선충 방제에 효과적인 결과를 나타내었으나, 이번 시험에서는 온탕침법과 NaOCl 처리는 효과가 없었다. 이러한 결과로 보아, 감자썩이선충(D. destructor) 방제에는 조직배양묘를 이용하는 것이 가장 좋은 것으로 판단된다.
Table 2.
Effect of different disinfection methods on the weight of the aboveground (top) and bulbs of garlic plants in field experiments
| Treatmentsa | Garlic weight (g)b | ||
|---|---|---|---|
| Top | Bulb | Total | |
| Non-treatment | 35.1 aa | 33.5 ba | 71.8 aa |
| Hot water | 35.9 aa | 33.7 ba | 72.7 aa |
| NaOCl | 27.5 ab | 23.6 ca | 53.0 ba |
| Peeled + NaOCl | 30.5 ab | 26.8 bc | 60.1 ab |
| Tissue culture | 20.7 ba | 47.2 aa | 71.5 aa |
a Hot water, garlic cloves soaked sequentially in 38°C water for 30 min, 49°C water for 20 min, and 18°C water for 15 min; NaOCl, garlic cloves treated with 0.39% NaOCl for 3 hr at 44°C; Peeled + NaOCl, peeled garlic cloves treated with 0.5% NaOCl for 1 hr; Tissue culture, garlic cloves of tissue cultured garlic. All garlic cloves ex-cept tissue cultured garlic used in the experiment were already infested with Ditylenchus destructor before treatment.
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