*Corresponding author 서 론
배추(Brassica rapa subsp. pekinensis)는 우리나라의 대표적인 김치 재료로서 결구 형태와 재배 양식이 독특하게 발전한 작물이다. 특히, 김치가 우리나라 고유의 발효 식품으로 자리매김하면서 결구 배추를 김치배추(Kimchi cabbage)로 널리 사용되고 있다. 배추는 무, 고추, 마늘과 함께 전국적으로 재배되는 기본적인 김치 재료이며, 재배면적은 2021년 29,742 ha, 2022년 30,377 ha, 2023년 28,178 ha로서 다소 감소하는 추세를 보인다. 그러나 엽채류 생산량 중 배추의 비율은 2021년 67%, 2022년 68%, 2023년 69%로 최근 10년간 비교적 인정적인 비중을 유지하고 있다(Korean Statistical Information Service, 2023).
우리나라 배추에서 보고된 바이러스는 오이모자이크바이러스(cucumber mosaic virus) (Lee, 1981), 순무모자이크바이러스(turnip mosaic virus) (Lee, 1981)와 질경이모자이크바이러스(ribgrass mosaic virus) (Kim 등, 2010)이다. 2012년 5월 충남 홍성과 충북 진천에서 춘양 배추 품종에 심한 황화 증상이 발생하였으며, 이 증상을 일으키는 바이러스는 우리나라에서 처음으로 발생한 순무황화모자이크바이러스(turnip yellow mosaic virus, TYMV)였다(Shin, 2014).
TYMV는 Tymovirus 속의 대표 바이러스로서 1949년 Markham과 Smith에 의하여 처음 보고된 가장 오래되고 잘 알려진 식물 바이러스 중 하나이다(Francki 등, 1985; Koenig와 Lesemann, 1979; Matthew, 1980). TYMV는 단일 게놈의 +ssRNA 바이러스, 직경이 30 nm인 구형 바이러스이다. +ssRNA 식물 바이러스는 기주 세포의 엽록체, 미토콘드리아, 페록시솜, 핵, 엽록체 등 여러 미세기관의 막(membrane)을 이용하여 증식한다. TYMV는 엽록체의 막을 이용하여 증식하는 대표적인 바이러스로, RNA 증식은 140K 단백질을 합성하는 66K 단백질에 의존하는 바이러스이며, 바이러스에 의해 엽록체 내부에 형성되는 특이 미세 구조인 낭(vesicle)에 존재하고 있다고 보고되어 있다(Lesemann, 1977; Prod'homme 등, 2003).
Tymovirus 속에 포함되는 바이러스들은 TYMV를 비롯하여 eggplant mosaic virus (EMV) (De Souza 등, 1990), petunia vein banding virus (PetVBV) (Alexandre 등, 2000), grapevine fleck virus-like virus (Sabanadzovic 등, 2000)이며, 이러한 바이러스들은 엽록체 내부의 막에서 낭을 형성하는데 이 세포 미세 구조는 공통적인 미세 구조로 보고되어 있다(Scott, 1976; Scott과 Moore, 1972). 공통적인 엽록체의 낭 형성 이외에 엽록체의 함몰(sunken area)은 TYMV, adean potato latent virus (APLV), cocoa yellow mosaic virus (CoYMV)의 3종류의 바이러스에 의하여 형성되는 미세 구조이며, 엽록체의 막이 불거져 오르는 protruding vesicle은 APLV에 의하여 형성되는 미세 구조이다. 미토콘드리아의 낭 형성과 관련이 있는 바이러스는 APLV, CoYMV, critoria yellow vein virus (CYVV), PetVBV 등 4종이다. 또한 핵(nucleus)과 세포질(cytoplasm)에 바이러스 입자 집합체(crystal)를 형성하는 바이러스는 EMV, CYVV, okra mosaic virus, scrophularia mottle virus의 4종이다(De Zoeten 등, 1972; Di Franco 등, 1984; Kurstak, 1981).
TYMV는 Tymovirus 속의 가장 많이 연구된 바이러스다. 그러나 바이러스 감염에 따른 세포 미세 구조 변화에 대한 연구는 주로 엽록체의 낭 형성과 함몰의 두 가지의 미세 구조만 집중되어 있다. 충남 홍성과 충북 진천 지역 농가 포장에서 채집한 배추에 대하여 십자화과 작물에 감염하는 바이러스의 진단 후 TYMV 단독 감염을 확인하였다. 본 연구에서는 배추에 심한 황화, 모자이크 증상을 TYMV의 세포 내 엽록체에서의 바이러스 증식 과정과 이로 인해 발생하는 특이 미세 구조를 조사하고자 한다. 이를 통해 TYMV의 병리 기작을 밝히고, 향후 배추 바이러스 병 저항성 품종 개발에 기여할 수 있는 기초 자료를 제공하고자 한다.
재료 및 방법
감염 배추 시료 및 바이러스 진단.
충남 홍성과 충북 진천 노지 포장에 발생한 황화 증상의 배추 잎 시료(Fig. 1)를 대상으로, 대용량 유전자 진단기술(Large Scale OligoNucleotide, LSON칩)을 이용해 바이러스를 일차 진단하였다. 그 결과, TYMV의 단독 감염이 확인되었으며, TYMV 특이 유전자 프라이머를 이용하여 역전사 중합효소 연쇄 반응 방법으로 재검정하였다. 또한, 침지법(Dip)으로 투과 전자현미경 검경 결과 구형 바이러스 입자가 확인되었다(Fig. 2).
투과 전자현미경 시료 제작 및 검경.
배추 황화 증상을 나타내는 배추 잎을 1×1 cm 크기로 잘라서, paraformaldehyde 와 glutaraldehyde로 혼합된 karnovsky's 고정액에 1차 고정시킨 후 2% OsO4로 2시간 2차 고정하였다. 그리고 50%에서 100%의 ethanol에 7단계로 단계별로 20분씩 탈수하고 propyleneoxide 로 치환 후 spurr resin으로 포매하였다. 포매 시료는 80-100 nm 의 두께로 초박 절편기(ultramicrotome Reichert)를 이용하여 투과 전자현미경용 시료를 제작하였다. 초박 절편한 시료는 2% uranyl acetate와 lead citrate로 염색을 하였다. 투과 전자현미경(transmission electron microscope)을 이용하여 100 kV 가속 전압에서 관찰하였으며, Carl Zeiss Leo 912AB (Jena, Germany) 모델을 사용하여 최대 10,000배까지 확대하여 분석하였다.
결과 및 고찰
엽록체 외 막의 vesicle 형성과 기형.
황화 증상을 나타내는 세포의 엽록체는 외부가 불균일하여 모두 기형이었으며(Fig. 3A), 엽록체 가장 자리의 외막을 따라서 엽록체 안쪽으로 낭이 형성되어 있었다(Fig. 3B). 이는 전형적인 TYMV의 감염 세포 미세 구조를 보였다(Matthew, 1980). 또한 모든 낭들은 잘린 방향과 상관없이 원형의 형태를 보여, 낭은 공 모양임을 확인할 수 있다.
Fig. 3.
Formation of vesicles on the outer membrane and irregularly shaped chloroplasts. (A) Malformed chloroplasts, (B) vesicles formed along the outer membrane, (C) pleated shape, and (D) double membrane vesicles and chloroplasts co-acting in virus replication (2% uranyl acetate and lead citrate).
엽록체의 vesicle 발달과 위치.
TYMV의 증식처로 알려진 낭들은 Fig. 3에서 보는 바와 같이 엽록체의 외막을 따라서 주로 형성된다고 알려져 있다(Kurstak, 1981; Matthew, 1980; Ushiyama와 Matthews, 1970). 그러나 본 연구에서는 엽록체 내부에도 많이 낭이 형성된 것을 관찰하였다(Fig. 4). 낭은 대부분 이중 막으로 되어 있지만, 단일 막으로 된 낭도 관찰할 수 있었다(Fig. 4B,C). 단일 막으로 된 낭은 전자 밀도 비교를 통해 이중 막으로 되기 위한 전 단계로 볼 수 있다.
Fig. 4.
Vesicle development and location in chloroplasts. (A) Vesicle formation and secure of replication sites, (B) vesicle arrange-ment along with outer side of chloroplast and inner membrane formation of vesicle (arrows), (C) vesicles in inner side of chloroplast and double (arrows) and single membrane vesicles at secured area, and (D) vesicles closely associated with grana structures in the chloroplast are observed (arrows). VP, virus particles.
엽록체 내부의 vesicle 형성과 와해.
엽록체에 형성된 낭은 내부 형성이 많아짐에 따라서 엽록체 전체에 확산되었다(Fig. 5A,B). 낭의 크기는 작은 것부터 액포처럼 보이는 큰 것까지 다양하게 발달하였다. 액포와 같이 보이는 낭은 결국 바이러스 입자가 가득 차게 되고, 낭 막이 없어지면서 바이러스 입자를 방출하게 된다(Fig. 5B).
Fig. 5.
Internal vesicles and degradation of chloroplasts. (A) Abundant formation of vesicles and vacuole like vesicle (asterisks), (B) severe vesicle formation and vacuole like vesicle (asterisks), (C) degradation of chloroplast and grana in the cytoplasm. Black arrows indicate the direction of chloroplast degradation and fragmentation, and (D) enlargement of white rectangular in (C) and formation of small vesicles from large vesicle (arrows). VP, virus particles.
바이러스 증식으로 인하여 기능을 다한 엽록체는 외부 막이 터져서 세포질로 그라나가 퍼져 떠다니게 되며(Fig. 5C), 바이러스 입자를 세포질에서 볼 수 있다(Ushiyama와 Matthew, 1970). 세포질에 엽록체 기관이 떠다니게 되면 엽록체의 기능을 전혀 할 수 없으므로, TYMV에 감염된 배추는 황화 증상 발현과 직접적인 연관이 있는 것으로 생각된다. Fig. 5C의 흰색 사각형을 확대한 Fig. 5D를 보면 큰 낭에 작은 낭들이 계속 형성되는 것을 볼 수 있다(화살표). 또한, 작은 것에서 큰 것으로 형성되고 여기서 다시 작은 낭이 형성되어, 엽록체가 와해되었음에도 TYMV는 계속 증식을 하는 것으로 생각된다.
낭 내부의 섬유질(fibril)과 바이러스 입자 형성.
낭 내부에 형성된 섬유질(fibril)은 TYMV dsRNA 핵산으로 추정된다고 보고하였으나(Hatta 등, 1973), 낭 내부에 직각으로 잘려진 점 모양 또는 평행으로 잘려진 형태를 보면 낭에서 어린 낭이 다시 생기는 것으로 추정된다(Fig. 6A-C, 화살표). 또한 낭이 완성되고 바이러스가 증식한 후기의 형태에서는 바이러스 입자가 가득 차 있는 것을 확인할 수 있으며(Fig. 6D-F), 낭 크기는 매우 다양하였다. 바이러스 입자의 증식이 완료되면 세포질로 바이러스 입자가 방출되는 증식 과정을 거치는 것으로 생각된다.
Fig. 6.
Virus particles (VP) of turnip yellow mosaic virus in vesicles. (A, B) Cross sectioned fibril like point in vesicle (arrows), (C) longitudinally sectioned fibril like body in vesicle (arrows), and (D-F) several size of vesicles and VP in vesicles.
Ushiyama와 Mtthew (1970)에 의하면 엽록체의 낭에서 TYMV의 RNA가 형성되고 세포질로 이동하여 바이러스 입자가 만들어진다고 하였다. 그러나 본 연구에서는 낭 내에서 바이러스 입자가 확인되었으며, 바이러스 핵산, 단백질 및 입자 형성이 모두 낭에서 일어나며 모든 증식 과정이 완성된 후 세포질로 바이러스 입자가 방출되는 것으로 생각된다. 이러한 결과는 TYMV의 생애 주기 동안 엽록체 내부에서 바이러스의 주요 증식 활동이 이루어짐을 시사하며, 엽록체의 구조적 변형이 바이러스 증식과 밀접하게 연관되어 있음을 나타낸다.
엽록체에 형성된 낭과 바이러스 증식처.
엽록체 내부에 만들어진 작은 낭과 함께 큰 낭이 형성되며, 이들은 주로 엽록체의 그라나가 없는 부위에 만들어진다(Fig. 7, 화살표). 큰 낭들은 모두 이중 막으로 되어 있으며, 엽록체를 칼로 베어내듯이 안쪽으로 파고들어 형성되었다. 결국, 이 낭들은 엽록체에서 분리되어 나오는 것을 확인할 수 있다. 또한 큰 낭 옆에는 작은 낭들이 형성되어 있어 이 두 미세 구조는 서로 긴밀하게 형성되는 것을 알 수 있다(Fig. 7B-D, 검은색 화살표머리). Fig. 7C에서 보면 큰 낭에서 작은 낭이 형성되는 것을 볼 수 있으며(화살표), Fig. 7D 에서 보면 큰 낭 옆에 있는 또 다른 낭 내부에 바이러스 입자가 증식하고 있는 것을 확인할 수 있다(흰색 화살표머리).
Fig. 7.
Vesicle and viroplasm in chloroplast. (A-C) Several size of large vesicles (asterisks) and small vesicles formed (arrowheads) in outer side of large vesicles (arrows) and (D) small vesicles (black arrowhead) are formed on the inner side of large vesicles (asterisks). Virus particles (VP) are observed accumulating within the large vesicle (white arrowhead) and are also present in the cytoplasm.
큰 낭의 바이러스 증식처는 TYMV에 감염된 배추에서 처음 확인된 구조이며, 큰 낭은 작은 낭을 만들고, 작은 낭은 발달하여 큰 낭을 만드는 순환 구조임을 알 수 있다. 이러한 현상은 Fig. 5D와 동일한 현상이다. 또한 큰 낭 주변에 많은 바이러스 입자가 존재하는 것으로 보아 이 구조가 바이러스 증식처(replication cite)로 생각된다. 이러한 증식처의 보다 정밀한 확인은 면역 전자현미경 검경(immunosorbent electron microscopy)을 통하여 추후 확인해야 할 것이다.
큰 vesicle과 소시지 형태의 세포 미세 구조.
큰 형태의 낭형성과 작은 낭 형성의 관련성을 관찰하였다(Fig. 7). 큰 형태의 낭은 바로 인접한 곳에 작은 낭을 만드는 것을 나타났다(Fig. 8A). 이 큰 낭은 작은 소시지 모양의 긴 원통 모양의 낭을 만들며, 모두 이중 막으로 되어 있었다(Fig. 8B-D). 긴 소시지 낭은 큰 낭에서 일정한 직경의 소시지 형태로 막이 형성하면서 발전하며(Fig. 8C, 흰색 화살표머리), 이후 잘록하게 공 모양의 작은 낭이 만들어지는 것을 확인할 수 있다(Fig. 8C, 화살표). 소시지 형태의 바이러스 증식처는 결국 엽록체 전체로 확산되었다(Fig. 8D). 따라서 큰 낭은 넙적한 판 모양으로 보이나 삼차원으로 보면 큰 공 모양이다. 판 모양의 큰 낭은 일렬 배열보다는 서로 위치를 달리하면서 다양한 크기의 소시지 모양이 형성되었다.
Fig. 8.
Formation of large and small vesicles, followed by sausage-shaped structure formation. (A) Small vesicles formed related with large vesicle, (B) initial stage of sausage structure formation (arrow), (C) several membranes related with large vesicle (white arrowhead) and small vesicles formed from sausage structure (arrows), and (D) mature virus particle within a large vesicle. VP, virus particles.
소시지 형태의 미세 구조는 Tymovirus 중에서 EMV에 의하여 특이적으로 만들어지는 미세 구조로서 TYMV에 의하여 만들어지는 특이 미세 구조는 아니다(De Souza 등, 1990; Kurstak, 1981). 그러나 우리나라에서 배추에 발생한 TYMV는 소시지 형태의 미세 구조를 형성하여 EMV의 세포학적 특성을 나타내므로, 이는 바이러스의 분화가 일어난 것을 시사한다. 앞으로 TYMV의 증식과 관련된 세포 엽록체 미세 구조 변화와 유전자 조성과의 관련성에 대한 해석이 필요하다.
소시지 형태와 vesicle 형태 비교.
우리나라 배추 분리주인 TYMV가 만드는 특이 미세 구조인 소시지 형태를 확대하여 보면 이중 막으로 발달하고 있는 것을 볼 수 있다(Fig. 9A). TYMV 의 특이 미세 구조인 엽록체 낭(Fig. 4, Fig. 6)은 이중 막으로 구성되었으며, 이 낭을 확대하여 소시지 형태의 미세 구조와 비교하여 보면, 동일한 형태의 이중 막으로 구성되어 있음을 알 수 있다(Fig. 9B). 따라서 우리나라 TYMV 배추 분리주는 엽록체에서 특징적인 낭 형성과 함께 소시지 형태의 특이 미세 구조를 형성하므로, 이 두 가지 특이 미세 구조는 모두 바이러스의 증식에 관여하고 있음을 알 수 있다.
Vesicle의 통로 형성과 바이러스 입자 방출.
엽록체 사이의 공간과 바이러스 증식.
엽록체 가장 자리에 많이 형성된 작은 낭들은 이웃 엽록체 사이의 공간을 마치 큰 낭처럼 가상 증식처(viroplasm)로 활용하여 바이러스가 증식을 하는 것으로 생각된다(Fig. 11). 엽록체는 2개 또는 3개 이상이 서로 모아져서 그 사이의 공간을 증식처로 활용하고 있었다(화살표). 엽록체 사이의 공간인 가상 바이러스 증식처는 크기가 다양하여 작은 것에서 큰 것으로 발달하였다(화살표 비교). 또한 엽록체 내에 형성된 큰 낭은 바이러스 입자 방출을 위한 큰 구멍이 생기는데, 이것은 함몰 부위(sunken area)로 알려져 있다. 이 함몰 부위는 TYMV가 만드는 엽록체 세포 미세 구조로, 우리나라에서 발생한 배추의 TYMV, APLV, CoYMV가 만드는 특이 미세 구조이다(Kurstak, 1981). 그러나 이 함몰 부위의 작용 기작에 대해서는 알려져 있지 않았으나, 본 연구에서 바이러스 입자가 증식하여 세포질로 방출되는 것을 처음으로 확인하였다(Fig. 11A, 화살표머리).
Fig. 11.
Virtual vesicles between chloroplasts acting as virus replication site. (A) Arrows point to the virtual vesicles of varying sizes. The arrowhead indicates the direction of virus particle release from a sunken area of the chloroplast into the cytoplasm (black arrows). (B) Several virtual vesicles of different sizes are observed between five chloroplasts (arrows). These vesicles are distinct from starch granules (ST).
세포질의 바이러스 증식처.
TYMV의 증식은 엽록체에 의존하여 바이러스 입자가 만들어지는 것으로 알려져 있지만, 우리나라에서 배추에 발생한 TYMV는 세포질에 바이러스 증식처가 존재하는 것이 처음으로 확인되었다(Fig. 12). 바이러스 증식처 모양은 반달형(Fig. 12A) 또는 원형(Fig. 12C)이었다. Fig. 12A 의 흰색 사각형을 확대하여 보면 바이러스 입자가 가득 차 있는 것을 볼 수 있다(Fig. 12B). 또한 반달형의 바이러스 증식처는 막 안에 증식된 바이러스 입자를 가득 담고 있었으며(Fig. 12C), 잘린 방향에 따라서 바이러스 증식처가 보이지 않지만 막으로 둘러 싸여진 여러 크기의 증식처 내부에 바이러스 입자가 가득 찬 형태가 관찰되었다(Fig. 12D, 화살표).
돌출 vesicle 형성.
TYMV에 감염된 엽록체는 외막과 내부에 주로 바이러스 증식을 위한 낭이 형성되지만, 엽록체 외막이 세포질로 크게 돌출되면서 낭이 형성하기도 하였다(Fig. 13). 엽록체 외부로 돌출되는 낭도 이중 막으로 구성되어 있으며(Fig. 13B), 엽록체 내부의 작은 낭과 같이 하나의 엽록체에서 형성하였다. Tymovirus 속의 바이러스 중에서 돌출 낭을 형성하는 바이러스는 APLV에 의하여 유일하게 만들어지는 특이 미세 구조로 알려져 있었으나(Koenig 등, 1979), 우리나라 배추에 발생한 TYMV 감염 세포에서도 돌출낭이 형성되어 새로운 특이 미세 구조로 확인되었다.
미토콘드리아 및 소포체 막의 영향.
TYMV에 감염된 배추 세포의 엽록체에는 많은 낭이 형성되지만, 바로 옆에 있는 미토콘드리아(Fig. 14A)와 엽록체와 인접하여 있지 않는 미토콘드리아(Fig. 14B)는 어떠한 영향도 받지 않았다. 따라서 TYMV는 미토콘드리아의 막을 이용하여 바이러스가 증식하지 않는 것을 알 수 있다. 이것은 Tymovirus에 속하는 모든 바이러스의 경우에도 동일하다. 바이러스 증식에 미토콘드리아 막을 이용하는 바이러스는 tobacco rattle virus (Harrison과 Robert, 1968) 등의 바이러스에서 알려져 있으나 cucumber green mottle mosaic virus (Cho 등, 2000)의 경우에도 미토콘드리아의 심한 내부와 외부 막의 변형이 발생하여 미세 구조 특성이 다르다.
엽록체 집합과 바이러스 증식.
식물 세포의 엽록체는 일반적으로 가장 자리에 보통 균일하게 분포하는 것이 일반적이다. 그러나 TYMV에 감염된 배추 세포에서의 엽록체 분포는 모여서 분포하는 것을 볼 수 있다(Fig. 15). TYMV의 증식은 엽록체의 낭에서 이루어지는데 Fig. 11에서 보는 바와 같이 엽록체 사이의 공간을 가상 증식처로 이용하여 증식하는 것을 알 수 있다. Prod'homme 등(2003)에 따르면, TYMV의 RNA는 140K와 66K 의 두 개의 단백질을 합성하는데 140K 단백질은 엽록체를 모으는 기능(clumping)을 한다고 하였다. 이 엽록체 집합 특성은 본 세포 미세 구조의 결과와 일치함을 알 수 있다.
핵 내에서 바이러스 증식 여부.
Tymovirus 속 중에서 EMV 등 4종의 바이러스는 세포질뿐만 아니라 핵 내에서도 바이러스 입자가 관찰되어 핵이 바이러스 증식에 관여하고 있다(De Souza 등, 1990). 그러나 우리나라 배추에 감염한 TYMV는 핵 내에서 바이러스 입자를 관찰할 수 없었으며, 증식과 관련된 어떠한 미세 구조 변화를 확인할 수 없었다(Fig. 16). Fig. 16A의 상단 사각형 부위를 확대한 사진은 Fig. 16B이며, 아래 사각형 부위를 확대한 사진은 Fig. 16C이다. Fig. 16C의 사각형 부위를 확대한 사진은 Fig. 16D이다. 핵 외부의 세포질에는 TYMV 바이러스 입자가 다량 존재하고 있지만 핵 내에서는 어떠한 바이러스 입자를 관찰할 수 없었다(Fig. 16D).
Fig. 16.
No virus-like particles in the nucleus. (A) Lower magnification, (B) higher magnification of upper rectangular in (A), (C) higher magnification of below rectangular in (A), and (D) higher magnification of rectangular in (C). Ni, nuclei; CP, crowd particles of nucleus; N, nucleous; VP, virus particles.
도관과 바이러스 이동.
TYMV의 감염에 따른 배추의 황화 증상은 엽맥을 중심으로 심하게 발생하므로, 도관부의 바이러스 증식과 이동은 증상 발현과 밀접한 관련이 있다. Fig. 16A와 Fig. 16C 사진에서 오른쪽 아래 부분의 작은 세포는 체관 부위로, 체관 유세포에서는 바이러스 감염을 확인할 수 있으나 체관으로 발달된 세포에서는 바이러스 입자를 검경하기 어려웠다. 그러나 Fig. 17A의 사각형 부위를 확대한 사진은 Fig. 17B이며, Fig. 17C의 사각형 부위를 확대한 사진은 Fig. 17D이다. 이 사진에서 보면 직각으로 잘린 물관에 바이러스 입자가 가득 차 있는 것을 확인할 수 있다.
Fig. 17.
Long-distance movement of turnip yellow mosaic virus (TYMV) particles. (A) Cross sectioned xylem vessel, (B) enlarge of rectangular in (A), (C) cross-sectioned xylem grown secondary walls, and (D) enlarge of rectangular in (C). VP, virus particles.
식물 바이러스의 도관부를 통한 먼 거리 이동(long distance movement)은 Tobamovirus와 Potyvirus의 주요한 이동 기작의 하나이다. 특히 Tobamovirus와 Potyvirus의 복합 감염 식물체의 도관부 이동은 병징 상승작용 기작의 하나로 보고 되어 있다(Cho 등, 2000; Kim 등, 2001). 따라서 우리나라 배추에 발생한 TYMV는 세포 내의 엽록체에서 증식을 한 후 세포 간 이동을 거쳐서 물관을 통하여 먼 거리 이동을 주로 한다는 것을 알 수 있다. 이와 같은 먼 거리 이동은 배추 엽맥을 따라서 황화 증상이 동시에 심하게 발현되는 것과 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.
TYMV는 증식을 위해 가상 증식처를 많이 만들어야 하며, 이를 위해 TYMV에 감염된 세포는 엽록체를 모으는 특성을 갖는 것으로 추정된다. 바이러스 증식을 위해 가상 증식처를 만들면서 큰 낭(Fig. 15A)을 형성하며, 큰 낭에 의해 바이러스 증식이 많아지면 엽록체가 더 이상의 기능을 하지 못하도록 분해된다(Fig. 15B). 따라서 배추의 심한 황화 증상은 엽록체 밀집과 분해 기작과 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.
본 연구는 TYMV의 증식 메커니즘과 그로 인한 세포 구조적 변화를 이해하는 데 중요한 기초 자료를 제공한다. 이러한 연구 결과는 향후 바이러스 병 저항성 품종 개발에 중요한 정보를 제공할 것이다.
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