∗Corresponding author 서론
토양전염성 병에 의한 시듦 증상은 병원균이 뿌리나 줄기의 유관속계를 침입하여 장해를 일으키기 때문에, 지상부의 잎이 팽압을 상실하면서 나타나는 증상이다(Agrios, 2005).
병원균이 달라도 병원균의 침입 초기에 나타나는 병징이 유사하고, 병이 진전되면서도 대부분 식물체 전체가 시들고 고사하는 동일한 증상이 나타나기 때문에, 병원균의 진단이 어렵다. 또한 뿌리와 지제부에서 병 발생이 시작되기 때문에, 발생 초기에 육안 진단이 어려울 뿐만 아니라, 병징이 나타났을 때는 이미 병이 많이 진전된 상태이다 보니, 병원균의 진단과 더불어 병의 방제도 어렵다. 토양전염성 병원균은 토양 내에서 기주식물이 없이도 장기간 생존이 가능하기 때문에, 연작을 하게 되면 병이 지속적으로 발생하며 발병량도 증가하게 된다(Kim과 Kim, 2002).
국내의 대표적 양념채소인 고추에는 34종의 병이 보고되어 있는데, 그 중에서 시듦 증상을 일으켜 고사에 이르게 하는 병에는 풋마름병, 역병, 뿌리썩음병, 흰비단병, 잘록병 등이 있다(Korean Society of Plant Pathology, 2009). 고추 재배 지역에서 역병에 저항성인 고추 품종의 재배가 일반화되기 전까지 고추에 발생하는 시듦 증상의 주원인은 Phytophthora capsici에 의한 고추 역병이었는데, 2003년의 국내 평균 발생률이 54.5%에 달해서 경제적으로 큰 피해를 일으키기도 했다(Kim, 2001, 2002, 2003, 2004; Myung 등, 2005, 2006). 하지만 2005년부터 민간 종자회사에 의해 개발된 역병저항성 품종이 상용화되면서 역병의 발생은 크게 줄어들었다(Kim 등, 2010; Seo 등, 2011). 역병균에 의한 시듦 증상의 발생률이 점차 감소하면서, Ralstonia solanacearum에 의한 풋마름병의 발생 비중이 증가하는 것으로 보고되었으며(Seo 등, 2011), 지역에 따라 Sclerotium rolfsii에 의한 흰비단병(Kwon과 Park, 2004)이 발생하는 등 포장에서 병 발생 양상이 변화되고 있다. 고추 재배 현장에서 다양한 병원균에 의한 시듦 증상이 나타나고 있기 때문에, 지상부 병해에 비해 진단이 어려운 토양전염성 병의 발생 양상을 파악하는 것은 효과적인 방제를 위해 매우 필요한 사항이다.
고추 포장에서는 현재까지도 시듦 증상을 나타내는 피해가 계속 발생하고 있기 때문에, 본 연구에서는 시듦 증상의 주원인을 분석하고자 2010년부터 2014년까지 5년 동안 충북 괴산의 고추 재배 포장에서 시듦 증상을 보이는 고추를 채집하였다. 채집한 시듦 증상을 보이는 고추에서 병원균을 직접 분리하여 병원균을 동정함으로써, 고추에 발생하는 시듦 증상의 주요 원인을 밝히고자 하였다.
재료 및 방법
고추 시듦 증상 발생률 조사.
고추 시듦 증상의 연도별 발생 추이 분석을 위해 2010년부터 2014년까지 충북 괴산군에 위치한 고추 포장에서 시듦 증상 발생률을 조사하였는데, 2010년 30개, 2011년 20개, 2012년 21개, 2013년 30개, 2014년 20개의 포장을 선정하여 6월부터 8월까지 월 1회 실시하였다. 매년 동일 포장을 조사하고자 하였으며, 조사 포장의 재배 작목이 변경되었을 경우 조사 대상에서 삭제하거나 주변의 다른 고추 포장을 조사 포장으로 대체하였다. 충북과 경북 지역의 고추 포장에서 시듦 증상 발생 정도를 비교하기 위해서, 2013년과 2014년에는 충북 괴산군과 음성군에 위치한 총 56개 고추 포장과 경북 영양군과 안동시에 위치한 총 77개 고추 포장을 선정하여, 각 포장에서 시듦 증상을 보이는 고추의 발생 빈도를 조사하였다. 두 지역의 고추 포장에서 시듦 증상의 조사는 2013년에는 6월 20일부터 7월 5일 사이에, 2014년에는 6월 19일부터 7월 4일 사이에 실시하였다. 각 포장의 시듦 증상 발생은 육안으로 관찰하여 고추 잎이 시들기 시작하면 시듦 증상이 발생한 것으로 간주하였으며, 발생률은 고추밭에 식재된 전체 고추 포기 수에 대한 시듦 증상 발생 포기 수의 비율로 계산하였다. 지역별 시듦 증상 발생률 비교는 SPSS 프로그램(version 26, IBM Corp., Armonk, NY, USA)를 이용하여 α=0.05 유의수준에서 독립표본 t검정을 통해 충북과 경북 두 지역을 분석하였다.
고추 역병과 풋마름병 발생 기상 환경 분석.
2010년에서 2014년까지 고추 생육기 중 충북 괴산의 기온과 강수량 자료를 기상청 기상자료 개방 포털(http://data.kma.go.kr)의 방재 기상 관측 지점(36°81′6.12″ N, 127°77′7.58″ E) 기상자료에서 수집하여 사용하였다. 고추 역병의 발생위험 지수 자료를 농촌진흥청 국가 농작물 병해충 관리시스템(https://ncpms.rda.go.kr)에서 지점 예측자료 조회를 통해 수집하였으며, 발생위험 지수가 1.0 이상인 날을 역병 발생 위험일로 정하였다(https://ncpms.rda.go.kr). 또한 2013년과 2014년의 충북 괴산과 경북 영양 지역의 일별 기온과 강수량 자료를 사용하여, Kim 등(2012)이 개발한 고추 풋마름병 예찰 모델에서 연도별 고추 풋마름병의 초발생일을 추정하였다.
병원균 분리 및 동정.
각 포장에서 시듦 증상을 보이는 고추를 한 주씩만 채집하여, 병원균을 분리하였다. 표토에서 1 cm 위치의 줄기 부위를 횡으로 절단하고 표피를 제거한 다음, 1% 차아염소산나트륨(NaOCl)에서 1분간, 그리고 70% 에탄올에서 30초간 연속적으로 표면소독을 실시하였다. 표면소독한 고추 줄기 조직은 식물병원성 진균을 분리하기 위해서는 potato dextrose agar (PDA; Difco, Becton, Dickinson and Company, Sparks, MD, USA) 배지를, 역병균을 분리하기 위해서는 반선택성 corn meal agar 배지(Difco, Becton, Dickinson and Company; corn meal agar, 17 g/l; pimaricin, 10 mg/l; rifampicin, 10 mg/l; ampicillin, 100 mg/ l; pentachloronitrobenzene, 50 mg/l)에 올려놓고 25° C에서 배양하였다(Han 등, 2001; Jee 등, 1998a, 1998b). 식물병원성 세균을 분리하기 위해서는 nutrient agar (NA; Difco, Becton, Dickinson and Company) 배지를, 그리고 고추풋마름병균을 분리하기 위해서는 M-SMSA (casamino acid, 1 g/ l; peptone, 10 g/l; glycerol, 5 ml/l; agar, 17 g/l; 1% crystal violet, 0.5 ml/l; 1% polymyxin B sulfate, 10 ml/l; 1% bacitra-cin, 2.5 ml/l; 1% chloromycetin, 0.5 ml/l; 1% penicillin, 0.5 ml/l; tetrazolium chloride, 5 ml/l) 선택 배지를 사용하여, 표면소독한 병든 조직을 올려놓고 28° C에서 배양하였다(Yun 등, 2004). 배양 중 분리된 균류와 세균은 각각 새로운 PDA 와 NA배지에 옮겨 다시 배양한 후, 마크로젠(Macrogen Inc., Seoul, Korea)에 의뢰하여 internal transcribed spacer (ITS) 영역과 16S rRNA의 염기서열을 분석하였으며, 미국국립생물정보센터(National Center of Biotechnology Information, NCBI)의 BLAST database의 유전자 염기서열과 비교하여 동정하였다.
풋마름병균 수집 균주의 병원성 검정.
고추에서 분리한 R. solanacearum은 nutrient broth (NB; Difco, Becton, Dickinson and Company) 영양액과 glycerol 15%를 혼합한 용액에 현탁하여 −70°C 초저온냉동고에 보관하면서 실험에 사용하였다. 풋마름병균의 병원성 검정을 위하여 보관하던 병원균을 28° C의 NA 배지에서 3일간 배양한 후, NB에 다시 접종하고 28° C에서 150 rpm으로 24시간 진탕배양하였다. 이후 세균 현탁액의 흡광도를 600 nm에서 1.0로 조절하여 접종에 사용하였다. 온실에서 6엽기까지 재배한 고추(품종; 홍진주) 유묘의 뿌리 끝을 절단한 후, 준비한 세균 현탁액에 30분간 침지하여 접종하였다. 침지한 고추 유묘는 새로운 포트에 옮겨 심은 뒤, 다시 병원균 현탁액을 포트 당 10 ml씩 관주하고, 30° C의 생장상에서 12시간 주기로 광을 조사하며 재배하였다. 병 발생 정도는 Table 1의 발병지수를 사용하여 병원균을 접종하고 매일 조사하였으며, 최종적으로 접종한 지 14일 후까지 조사하였다. 모든 병원성 검정 실험은 3반복으로 실시하였으며, 반복 당 5포기의 고추 유묘를 사용하였다.
결과
충북 괴산 지역의 시기별 고추 시듦 증상 발생.
충북 괴산지역에 위치한 고추 포장의 시듦 발생률을 2010년부터 2014년까지 조사한 결과, 2010년 30개 포장의 6월 발생률은 0.5%이었으며 8월에는 10.2%까지 증가하였다(Fig. 1). 2011년 20개 포장의 6월과 8월 발생률은 각각 0.1%와 7.8%이었으며, 21개 포장을 조사한 2012년 6월과 8월 발생률은 각각 0.0%와 5.0%이었다. 조사기간 중 가장 높은 발생률을 보인 2013년의 경우 6월 발생률이 0.8%이었으며, 8월 발생률은 12.0%까지 증가하였다. 20개 포장을 조사한 2014년 6월의 발생률은 1.2%로 다른 해에 비해 높은 편이었으나, 8월 발생률은 3.6%로 다른 해에 비하여 낮았다. 시듦 증상 발생률을 조사한 2010년부터 2014년 사이에 포장에서 시듦 증상을 보이는 고추를 포장 당 1주씩 채집하여 병원균을 분리하였다(Fig. 2). 분리한 병원균 중에서 곰팡이는 ITS 영역을, 그리고 세균은 16S rRNA의 염기서열을 증폭하여, NCBI의 BLAST database의 유전자 염기서열과 비교하여 P. capsici와 R. solanacearum으로 동정하였다. 그 결과, 시기별로 R. solanacearum은 17균주, 42균주, 21균주가 분리되어 총 80개의 균주가 분리되었으며, P. capsici는 3균주, 7균주, 10균주가 분리되어 총 20개의 균주가 분리되었다. 조사한 기간 동안 충북 괴산지역에서는 분리된 R. solanacearum의 균주 수가 P. capsici에 비해 4배 많았다. R. solanacearum은 7월에 가장 많이 분리된 반면, P. capsici는 생육 후기로 갈수록 서서히 증가하였다. R. solanacearum과 P. capsici가 분리된 고추의 병 발생 초기에 줄기와 뿌리에서 나타나는 병징을 보면, 역병은 지제부 줄기와 뿌리가 수침상으로 썩으며 껍질이 쉽게 벗겨졌으나, 풋마름병은 외부의 증상 없이 시들고 지제부 줄기의 도관부가 갈변하였다. 그러나 일부 역병이 발생한 고추에서도 도관부가 갈변되는 증상이 관찰되기도 하였다(Fig. 3). 풋마름병이 진행되면 뿌리가 부패하기 시작하고 점차 지제부 줄기가 썩으며 지상부도 적갈색으로 마르기 시작하여 역병이나 기타 생리장해에 의한 시듦 증상과 유사한 증상이 나타나기 시작하였다(Fig. 4).
Fig. 2.
Monthly number of Ralstonia solanacearum and Phytophthora capsici isolates from pepper with wilt symptoms at Geosan-gun of Chungbuk province in 2010-2014.
Fig. 3.
Typical symptoms of bacterial wilt disease (A- E) and Phytophthora blight (F- I) in pepper. Leaves of pepper infected with Ralstonia solanacearum start to wilt without external symptoms on the root and stem at the beginning of disease (A), and the vascular tissue in lower stem turns brown (B- D). The roots gradually brown and rhizomes are open observed (E). In pepper infected with Phytophthora capsici, the stems around the ground and roots are rotten (F- H), and when peeled, the inside of the stem is rotting dark brown (I).
Fig. 4.
A view of pepper fields occurring bacterial wilt disease and the various symptom on the degree of disease progress. A view of pepper fields occurring bacterial wilt disease and the various symptom on the degree of disease progress. Early stage of bacterial wilt at a open field (A, B). All the leaves of a pepper plant is wilted (A) and the vascular tissue in lower stem discolored in dark brown (B). Early stage of pepper showing wilting symptom at a greenhouse (C-E). The pepper wilt along the furrow on a greenhouse (C). The root of diseased pepper is rotten (right) (D), vascular tissue in lower stem discolored in dark brown (right) (E). The pepper wilting along the furrow on a greenhouse in mature stage (F-K). The pepper wilt along the furrow on a greenhouse (F). The root of diseased pepper is rotten (G, H, K) and the rot symptoms are usually seen on one side of the root (I). The vascular tissue of root discolored in dark brown (J). Late stage of bacterial wilt at a greenhouse (L-O). When the disease progresses, the plant completely wilts and turns yellow (L). The vascular tissue of root discolored in dark brown (M). The lower stem turns black (N). Saprophytes can be seen on it (O). Late stage of bacterial wilt at a open field (P, Q). Pepper completely wilts and turns yellow (P). The lower stem may turn black (Q).
고추 주산지 간의 고추 시듦 증상 발생 비교.
충북 괴산군과 음성군의 56개 포장과 경북 영양군과 안동시의 77개 포장에서 조사한 시듦 증상의 전체 평균 발생률은 2.5%이었으며, 충북과 경북지역의 평균 발생률은 각각 4.1%와 1.4%이었으나 통계적인 유의성은 없었다(Table 2). 전체 조사 포장의 32.4%에서 시듦 증상이 발생하였는데, 충북은 39.3%, 경북은 27.3%의 포장에서 시듦 증상이 발생하여, 충북지역이 경북지역에 비해 시듦 증상이 발생하는 포장의 빈도가 높았다(Fig. 5). 조사한 전체 133개의 포장 중 20.3%의 포장에서 채집한 고추 시료에서 R. solanacearum 27균주가 분리되었으며, P. capsici는 3.8%인 5균주가 분리되었다. 이 외 Pythium sp. 1균주와 Fusarium spp. 2균주가 분리되었으며, 시듦 증상이 발생한 포장 중 8.3%의 포장에서는 채취한 시료에서는 병원균이 분리되지 않았다. 충북지역에서 R. solanacearum과 P. capsici가 분리된 포장의 빈도는 28.5%와 5.4%로 각각 16균주와 3균주가 분리되었으며, 경북지역은 각각 14.3%와 2.6%인 11균주와 2균주가 분리되었다.
기상환경에 근거한 고추 역병 및 고추 풋마름병 발생 예측.
기상청 방재기상관측 지점에서 수집한 기상자료로 충북 괴산지역의 일일 기온과 강수량을 분석하였다(Fig. 6). 고추 생육기인 5월 1일부터 9월 30일까지의 연도별 평균 기온은 2010년 22.5° C, 2011년 21.6° C, 2012년 21.9° C, 2013년 22.3° C, 2014년 21.5° C이었다. 강수량과 강우일수는 2010년 959.5 mm, 66일, 2011년 1,480.5 mm, 64일, 2012년 1,081.0 mm, 51일, 2013년 867.0 mm, 57일, 2014년 657.5 mm, 51일이었다. 2011년과 2013년에는 7월까지 전체 강수량의 각각 70.7%, 60.7%를 차지하였으며, 2010년, 2012년, 2014년에는 8월 이후에 강수량이 더 많았다.
Fig. 6.
Daily mean temperature, precipitation and infection risk warning of Phytophthora blight of pepper estimated by National Crop Pest Management System (http://ncpms.rda.go.kr) and bacterial wilt disease by forecasting model (Kim et al., 2012) at Goesan-gun of Chungbuk during growing seasons from 2010 to 2014: (A) 2010, (B) 2011, (C) 2012, (D) 2013, and (E) 2014. The dates of infection risk warning for Phytophthora blight was indicated by ↓ and the predicted primary infection date for bacterial wilt disease, .
국가농작물병해충관리시스템의 지점예측자료조회를 통해 수집한 괴산지역의 조사기간 중 8월 하순까지 역병 발생위험일수는 2010년 6일, 2011년 16일, 2012년 3일, 2013년 5 일 그리고 2014년 22일이었다. Kim 등(2012)이 개발한 고추 풋마름병 예찰 모델로 예측된 괴산지역에서의 풋마름병 초발생일은 2010년 7월 11일, 2011년 7월 17일, 2012년 7월 23일, 2013년 7월 2일, 2014년 8월 10일이었다. 연도별 8월까지의 역병 발생 위험일수는 2014년에 가장 많았으며, 2011년, 2010년, 2013년, 2012년 순으로 많았다. 풋마름병 초발생일은 2013년에 가장 빨랐으며, 2010년, 2011년, 2012년, 2014년 순으로 빠르게 나타났다.
2013년과 2014년의 주 조사지역인 충북 괴산군과 경북 영양군에서 예측된 풋마름병 초발생일은 2013년 괴산군이 7월 2일, 영양군이 8월 8일로 괴산군에서 37일 빨리 발병이 되는 것으로 예측되었으며, 2014년에는 괴산군 8월 10일, 영양군이 8월 12일로 괴산군에서 2일 빨리 발병이 되는 것으로 예측되었다. 충북 괴산군의 5월 1일부터 9월 30일까지의 평균 기온은 2013년 22.9° C, 2014년 22.2° C로, 21.6° C와 20.6° C이었던 경북 영양군에 비해 높았다.
풋마름병균 수집 균주의 병원성.
지역간 병원균의 병원성을 검정하기 위해서 2013년과 2014년 충북지역과 경북지역은 순화하며 수집한 R. solanacearum의 16균주와 11균주, 그리고 충북과 경북 지역에서 시들음 증상에 대한 진단 의뢰가 들어온 샘플에서 분리한 각각 1균주와 4균를 포함한 총 32균주를 사용하여 지역간 균주의 병원성을 비교하였다 (Fig. 7). 병원균을 접종하고 14일 후에 조사한 전체 균주의 발병지수는 0.1에서 3.9 사이로 나타나, 균주에 따라 병원성 차이가 컸는데, 평균 발병지수는 2.0이었다. 충북에서 수집된 균주의 평균 발병지수는 2.1, 경북에서 수집된 균주는 1.7이었으며, 지역 간에 통계적으로 유의한 차이는 없었다. 그러나 경북에서 수집된 균주의 발병지수 변이계수는 72.8%로 51.2%인 충북 수집 균주에 비해 균주 간 병원성 차이가 크게 나타났다.
Fig. 7.
Pathogenicity of Ralstonia solanacearum isolates from pepper with wilt symptoms at Chungbuk and Gyeongbuk province in 2014. Disease index of bacterial wilt on 6-leaf stage pepper seedlings were obtained by inoculating each R. solanacearum isolate adjusted to O.D. 1.0 at 600 nm with seedling-dipping and soil drenching method.
병원성이 강한 균주가 접종된 고추는 접종 2일 후부터 시듦 증상이 나타나기 시작하여 10일 후에는 모든 고추가 시들었다(Fig. 8). 그러나 병원성이 가장 약한 균주에서는 전체 반복 중 1 포기에서만 접종 6일 후부터 시듦 증상이 나타나기 시작하였으며, 다른 포기에서는 시듦 증상이 나타나지 않았다. 접종 후 14일의 발병도가 1.9인 중간 정도의 병원성을 가진 균주를 접종한 고추에서는 접종 후 6일부터 시듦 증상이 발생하기 시작하였으나, 접종 후 14일까지 시듦 증상이 나타나지 않는 고추가 존재하였다. 이러한 현상은 반복 당 비슷한 경향이었다. 그리고 병원성이 약하거나 중간인 균주가 접종된 경우 시듦 증상은 나타나지 않으나 병원균이 접종되지 않은 고추에 비해 아래 잎에 황화 증상이 나타나는 경우가 많았다.
Fig. 8.
The various symptoms on 6-leaf stage seedlings inoculated by Ralstonia solanacearum isolates from pepper at Chungbuk and Gyeongbuk. Arrows indicates leaves with yellowing symptom. (A) Isolate with weak pathogenicity (Disease index, 0.2). (B) Isolate with mild pathogenicity (Disease index, 1.9). (C) Isolate with strong pathogenicity (Disease index, 3.9). (D) Control.
고찰
채집 시기를 6월, 7월, 8월로 나누어 조사한 결과, 6월과 7월을 지나면서 매년 8월에 시듦 증상을 보이는 고추의 빈도가 가장 높았다. 특히 2013년과 2014년에는 충북 괴산과 경북 안동의 포장에서 채집한 시든 고추에서 분리하여 시듦 증상의 원인을 규명하고자 하였는데, 전체 포장 중에서 20.3%가 되는 포장에서 R. solanacearum이 분리되었으며, 역병균인 P. capsici는 3.8%가 분리되었다. 이 결과만으로도 역병 저항성 품종인 고추가 현장에 도입된 이후, 포장에서 관찰할 수 있는 시듦 증상의 원인은 P. capsici에 의한 역병이라기 보다는 R. solanacearum에 의한 풋마름병인 것을 알 수 있었다.
또한 본 연구에서는 병원균을 직접 분리함과 동시에, 기상자료를 바탕으로 역병과 풋마름병 발병 예측 모델을 사용하여 시듦 증상의 원인인 역병의 발병 위험일수와 풋마름병의 초발생일을 분석하였다. Natioanl Crop Pest Management System (NCPMS; https://ncpms.rda.go.kr)의 역병 발생 예측 모델은 일 평균기온, 일 평균습도, 일 누적강수량, 토양 온도와 수분 상태를 추정한 후, 역병균의 유주자낭에서 유주자가 유출되는 위험도를 바탕으로 역병 발생을 추정한다. 그런데 역병을 일으키는 Phytophthora spp.는 유주자낭의 발아에 의한 감염보다 유주자의 방출에 의한 감염 속도가 더 빠른 것으로 알려져 있다(Hord와 Ristaino, 1992). 유주자는 12° C에서 가장 잘 형성되고 방출되어 발아하는데 비해서, 유주자낭은 24° C에서 직접 발아하기 때문에, 역병의 발생이 많아지려면 고온보다는 저온인 환경이 조성되어야 한다(Erwin 과 Ribeiro, 1996). 한편 고추 풋마름병 발생 예측 모델에서는 풋마름병균의 초기 균 밀도별 온도에 따른 증식 정도로 가지고 계산된 병원세균의 고추 체내의 밀도가 108이 되었을 때 병이 발생하는 것으로 예측한다(Kim 등, 2012). 그런데 풋마름병은 기온이 20° C 이하일 때는 초기 접종 밀도에 관계없이 병이 발생하지 않기 때문에, 풋마름병 발생 예측은 기온에 큰 영향을 받는 것으로 알려져 있다. 따라서 잦은 강우와 저온인 환경에서 역병의 발생이 많으며, 고온이 지속될수록 풋마름병의 발생이 많을 것으로 예측할 수 있다. 그런데 연도별로 충북 괴산 지역의 고추 포장에서 나타나는 시듦 증상의 발생률을 조사한 결과에서 평균 기온이 높았던 2010년과 2013년에 시듦 증상의 빈도가 높게 나타난 것은 P. capsici 에 의한 역병보다는 R. solanacearum에 의한 풋마름병에 의한 시듦 증상이 많았음을 간접적으로 시사하는 결과라고 생각한다(Fig. 1). 또한 고추 풋마름병 발생 예측 모델에서 괴산 지역의 초발생일이 2010년부터 2014년까지 7월 11일, 7월 17일, 7월 23일, 7월 2일, 8월 10일로 나타난 결과와 연관지어, 초발생일이 빨라질 경우 고추의 시듦 증상에 대한 빈도도 증가하는 것을 알 수 있었다. 그런데 NCPMS (https://ncpms. rda.go.kr)의 역병 발생 예측 모델을 사용하여 계산한 역병 발생 위험일수는 2010년에 6일을 비롯하여, 2011년에는 16일, 2012년에는 3일, 2013년 5일, 2014년 22일로 나타나서, 10.2%, 7.8%, 5.0%, 12.0%, 3.6%를 보인 고추 시듦 증상 발생율과는 부합하지 않았다. 이런 결과는 고추 재배 현장에서 역병 저항성 품종을 재배하면서 역병 발생 예측 모델이 역병 발생을 예측하기 어려워졌음을 보여 준다.
Fig. 5에서 보는 것과 같이 충북 괴산과 경북 안동 지역에서 R. solanacerum과 P. capsici의 분리 비율을 조사하여 보면 R. solanacerum이 P. capsici보다 5.3배 이상 높게 나타났다. 하지만 시기적으로 분리 빈도를 보면 R. solanacerum의 경우, 7월에 가장 많이 분리되고 평균 기온이 높아지는 8월로 갈수록 분리 빈도가 감소하는 현상을 보였는데, 이는 강우에 의한 고추 뿌리의 습해와 관계가 있을 것으로 생각한다. 고추는 습해를 입을 경우 생육이 저하될 뿐만 아니라, 일정 시간 침수되면 고사하는 것으로 알려져 있다(Lee 등, 2017; Yang 등, 2012). 따라서 7월과 8월에 비가 많고 배수가 불량할 경우, 호흡 불량에 의해 뿌리가 부패하면서 시듦 증상이 나타날 수 있다. 이러한 환경은 이미 발병한 뿌리와 지제부를 급격하게 썩게 하고 전체 식물체가 고사되면서 부생균의 밀도가 높아져서 R. solanacearum의 분리가 어려웠을 것으로 생각한다.
국내 고추 주산지인 충북과 경북지역의 시듦 증상 평균 발생률은 차이가 없었으나, R. solanacearum과 P. capsici가 분리되는 포장 빈도는 충북이 경북에 비해 각각 두 배 정도 높게 나타났다(Fig. 5). 지역에 따른 발생 빈도의 차이는 기상 환경과 재배 품종, 병원균의 병원성 등의 차이에서 기인하였을 가능성이 있다. 2013년과 2014년 주 조사지인 충북 괴산과 경북 영양의 고추 풋마름병 발생 예측 모델에 의한 초발생일로 추정하면 충북 괴산지역의 기상 조건이 고추 풋마름병 발생에 더 유리하였을 것으로 생각되었다. 또한 고추 역병은 저항성 품종의 사용이 일반화된 이후 포장에서 발생률이 감소할 뿐만 아니라, 본 연구의 결과처럼 병원균이 분리되는 비율도 크게 감소하였다. 하지만 일부의 지역이기는 하지만, 고춧가루의 소비자 선호도와 품질 때문에 여전히 역병 감수성 품종을 재배하는 곳이 있기 때문에, 포장에서 고추 시듦 증상의 명확한 원인 규명을 위해서는 지역별 기상 환경, 병원균의 병원성 및 재배 품종 등에 대한 종합적인 분석이 필요할 것으로 생각된다. 그런데 2014년 충북과 경북에서 분리한 R. solanacearum 균주의 병원성은 두 지역 간 차이는 없었으며, 분리한 균주 간의 편차는 큰 것으로 나타났다(Fig. 7). 본 연구의 결과는 Lee와 Kang (2013)이 고추 뿌리와 잎에 동시에 병원균을 접종하고 4주 후 시듦 정도에 따라 병원성을 구분하여 국내 여러 지역에서 분리한 모든 균주가 강한 병원성을 가진다고 보고 한 결과와는 차이가 있었다.
본 연구를 통해 국내 고추의 시듦 증상을 일으키는 주원인이 R. solanacearum에 의한 고추 풋마름병임을 알 수 있었다. 2000년대 초반만 하더라도 시듦 증상이 주로 P. capsici에 의한 것이었으나, 역병 저항성 품종이 도입되면서 역병균에 대한 선택압이 증가하고, 이로 인하여 시듦 증상의 원인균이 급격하게 변화하였을 것으로 생각한다. 또한 기온이 상승하는 기상의 변화는 고온성 병원균인 R. solanacearum의 고추 생산에 미치는 영향을 증대시킬 것이라고 생각한다. 실제 R. solanacerum는 공기 중의 이산화탄소 농도와 기온이 높아짐에 따라 발생이 증가할 것으로 예측되었다(Kim 등, 2012; Rivard 등, 2012; Shin과 Yun, 2010; van Elsas 등, 2001; Wei 등, 2011). 현재까지 풋마름병을 화학적으로 방제하기 위해서는 고추 정식 전 사용할 수 있게 등록된 토양소독제를 제외하고는 실용화된 약제는 없으며(Korea Crop Protection Association, 2017), 고추에서 시판 중인 저항성 품종이 다양하지 않아 농가가 품종을 선택할 수 있는 폭이 좁다(Korea Seed and Variety Service, 2020). 따라서 저항성 품종을 포함한 다양한 방제 방법의 개발을 통해 풋마름병에 의한 피해를 감소시킬 수 있는 방안 마련이 필요한 상황이다.
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