*Corresponding author Tel : +82-63-238-6320 Fax: +82-63-2238-6305 E-mail: 서론
고추(Capsicum spp.)는 열대 아메리카가 원산지이며 우리나라에서는 김치를 비롯한 양념에 주요 원료로 사용되는 대표적 인 양념채소이다. 농림축산식품부 통계자료(2014)에 따르면 국내 고추의 재배면적은 45,000 ha이며 연간 118,000 t이 생산되고 있는 농가의 주요 소득작물이다. 그러나 고추에서는 다양한 병해충으로 인하여 수량 감소는 물론 품질저하의 피해가 나타나고 있다.
세계적으로 고추에 발생하는 바이러스는 60여 종이 알려져있으며(Green과 Kim, 1991), 국내에서는 16종의 바이러스가 보고되었다(The Korean Society of Plant Pathology, 2009). 오이모자이크바이러스(Cucumber mosaic virus, CMV)는 국내 고추 재배에서 발생빈도가 가장 높으며 심각한 피해를 주는 바이러스로 알려져 있다(Cho 등, 2007; Choi 등, 2005). CMV는 65속 885종의 식물에 감염되는 기주범위가 넓고((Palukaitis와 Garcia-Are-nal, 2003), 3개의 분절 게놈으로 구성되어 있는 positive-sense single stranded RNA 바이러스이다(Peden과 Symons, 1973). RNA1은 복제효소, RNA2는 RNA-dependent RNA polymerase, RNA3는 3a와 외피단백질유전자를 암호화하고 있다(Canto 등, 1997; Ding 등, 1994; Hayes와 Buck, 1990; Palukaitis와 Garcia-Arenal, 2003). CMV에 대한 고추 저항성 품종 육성을 위하여 CMV-P0 계통을 이용하였으나, 최근에 이 바이러스 계통에 대하여 저항성을 갖는 고추 재배 품종에서 심한 병징을 발현하는 새로운 계통인 CMV-Ca-P1의 출현이 보고되었다(Lee 등, 2006). 오이모자이크바이러스병을 예방하기 위하여 저항성 발현 유전자를 이용한 형질전환 식물체의 육성 등 다양한 연구가 수행되고 있으나(Morroni 등, 2008), 농업현장에서의 적용은 아직 미흡한 실정이다.
본 연구는 고추에 발생하는 병원성이 강한 새로운 CMV-GTN을 순수 분리하여 생물적 특성 구명을 하고, 최근 육성된 고추 신품종을 포함한 시판 품종에 대한 저항성 평가 결과를 CMVCa-P1(Lee 등, 2006) 결과와 비교하여 저항성 품종 정보자료로 활용하고자 실시하였다.
CMV 분리주의 특성
2013년 충북 괴산군 고추재배 농가에서 생육하고 있는 고추 품종 ‘청양’의 선단부위의 괴사 증상이 나타났으며, 이로부터 오이모자이크바이러스(Cucumber mosaic virus, CMV)를 순수 분리하였다. 이 분리주를 CMV-GTN이라고 명명하였다. CMV-P0에 대해 저항성을 표현하는 고추 품종 ‘Manitta’에 모자이크 증상을 발현하는 CMV-Ca-P1(Lee 등, 2006)은 서울여자대학교 식물바이러스유전자은행에서 분양을 받아서 Nicotiana glutinosa에 증식하여 대조구로 사용하였다. CMV 외피단백질유전자 영역을 클로닝하여 2종의 CMV 분리주의 아미노산 배열을 분석한 결과, CMV-Ca-P1의 외피단백질 아미노산은 217개로 이루어져 있었으나, -GTN은 아미노산 배열 57번째에 valine이 첨가된 218개로 구성되어 있었다 (Fig. 1). 이들 분리주의 외피단백질유전자 유사성은 93%, 아미노산의 유사성은 98%였다. 2013년도 고추 포장에서 분리한 CMV-GTN를 포함한 6개의 CMV 고추 분리주에서도 외피단백질의 아미노산은 218개로 조성되어 있었다(자료 생략). NCBI에 등록된 CMV의 100개 분리주들이 갖는 외피단백질 아미노산을 분석한 결과, 97 분리주들은 218개, 2 분리주들(Accession ABG89138와 AAW71967)은 217개, 1 분리주에서는(AAW71967) 220개의 아미노산으로 구성되어 있음이 확인되었다. 현재 고추 저항성 품종 육종가들이 많이 이용하고 있는 CMV-Ca-P1(Lee 등, 2006; ABG89138)은 외피단백질유전자가 암호화하는 아미노산의 갯수에서 CMV-GTN를 포함한 대부분의 CMV 분리주와 차이를 나타냈다. CMV-GTN과 NCBI에 등록된 CMV의 100개 분리주의 외피단백질 유전자가 암호화하는 아미노산 서열의 유사성은 96-99%였다.
CMV-GTN과 -Ca-P1 두 분리주를 다양한 기주식물에 즙액 접종하여(Table 1) 증상을 확인한 결과 CMV-Ca-P1에 의해 오이 품종 ‘Bakbong dadagi’에서는 약한 모자이크 증상이 발현되었지만, CMV-GTN은 이 품종을 전염시키지 못했다. 또한 토마토 품종 ‘Minichal’에서는 CMV-GTN에 의하여 모자이크 증상이 나타났으나, CMV-Ca-P1에 의해서는 감염이 되지 않았다. Nicotiana glutinosa와 쥬키니 품종 ‘Choigobong’에서도 이들 CMV 분리주간의 병원성 차이가 확인되었다.
Table 1
Symptoms developed on the upper leaves of indicator plants inoculated mechanically with CMV isolates, Ca-P1 and -GTN isolates
| Indicator plant | Symptoms of CMV isolatesa | |
|---|---|---|
|
|
||
| Ca-P1 | GTN | |
| Nicotiana tabaccum NC | M | M |
| N. glutinosa | M | M,N |
| Cucurbita pepo cv. Choigobong | SM | mM |
| Cucumis sativus cv. Bakbong dadagi | mM | - |
| Lycopersicum esculentum cv. Superdotaerang | SM | SM |
| L. esculentum cv. Minichal | - | M |
| L. esculentum cv. Pinktop | SM | SM |
| Capsicum annuum cv. Manitta | M | M |
| C. annuum L. cv. Cheonyang | M | M |
| C. annuum L. cv. PR smart | M | M |
| C. annuum L. cv. 99.9 | M | M |
고추 시판 품종의 저항성 평가
고추 132 시판품종을 대상으로 CMV-GTN 및 Ca-P1(Lee 등, 2006)에 대한 저항성 평가를 실시하였다. 이들 바이러스는 N. glutinosa에 각각 증식하여 접종원으로 사용하였고 고추 품종별 개체는 14-25주씩 2회 검정하였다. 접종은 고추 본엽 3-4엽기의 묘에 카보랜덤을 이용하여 1차 즙액 접종, 이어서 1주 후에 2차 접종을 하였다. 접종한 식물체는 25±3°C가 유지되는 유리 온실에서 병징 발현여부와 RT-PCR로 바이러스의 감염여부를 검정하였다. 저항성 정도는 접종 품종의 식물체에 대한 바이러스의 감염율에 따라 저항성(R < 10% 감염), 중간 저항성(10 ≤ MR ≤ 30%), 감수성(30% < S)로 판정하였다. 이 판정의 범위는 고추 바이러스에 대한 저항성 품종을 육성하는 종자회사에서 보편적으로 사용되고 있는 기준에 준하였다.
저항성 검정 고추는 132 시판품종으로 프레미엄(Premium), 베로따(Baerotta), 카이저(Kaiser), 핫스타(Hotstar), 굿쵸이스(Good choice), 마니따(Manitta), PR스마트(PR smart), 프라이드(Pride), 99.9, 로데오, 태양건고추, PR부자, PR상생, 독립선언, 대박나고추, Fire bomb, Equator, 대권선언, 무한질주, 롱그린맛고추, PR싹슬이, 농우 꽈리풋, 본가네, 일등공신, 천년만년, 기찬고추, 킹콩PR, PR평정, 나잘난, 홍진주, 신명고추, 장한고추, 엄지풋, 참조은고추, 강세고추, 청정고추, 꽈리풋고추, 세계고추, 신조광고추, 거성고추, 녹생고추, 독야청청, 오복, 일편단심, 참한홍, 천년약속, 폭탄선언, 금탑고추, 이천년고추, green sizzler, Victor, 빅스타, 한성고추, Tropical taste, 부강고추, 일송정, 21세기고추, PR케이스타, 백승, 안전벨트, 슈페리어, PR극찬, PR꿈에그린, PR불끈, 금초고추, 남자의 자격, 대촌, 만선, 살림꾼, 임꺽정막내, 조광고추, 천리향, 강철홍, 점핑, 청정풋, 대명고추, 길상, 청복고추, 생그린고추, PR거물, PR대군, PR빠름, PR대명사, PR성공신화, PR스마트, PR절세미인, PR청춘, PR풍년가, PR행복한살림, 광명고추, 군계일학, 금수강산, 내고향건고추, 다보탑종묘, 다홍치마, 대가고추, 대통고추, 만사형통, 맛풋고추, 베터랑, 불도장, 불맛, 불세출, 슈퍼금당, 슈퍼엄청나, 신동건, 신세계, 신역강홍장군, 신홍고추, 아삭이, 아시아점보, 역강수문장고추, 예쁜독야청청, 오부자고추, 온누리고추, 위대한탄생, 일당백골드, 재상고추, 정일품고추, 조향고추, 진미고추, 차세대고추, 청녹, 청산풋, 청양고추, 총총고추, 타네강, 트랜드, 푸마시고추, 풍촌고추, 한강고추, 한반도고추, 홍장군골드 등이었다.
이들 고추 품종의 CMV-GTN 및 -Ca-P1에 대한 저항성 정도는 Table 2와 같다. CMV-GTN에 대하여 저항성을 갖는 품종은 ‘Premium’, 중도 저항성은 ‘Hotstar’, ‘Kaiser’ 및 ‘Good choice’였으며, 감수성은 ‘Manitta’ 등 128 품종으로 나타났다. CMV-Ca-P1에 대하여 저항성 고추 품종은 ‘Baerotta’와 ‘Kaiser’, 중도 저항성은 ‘Premium’, 감수성은 ‘Hotstar’ 등 129 품종이었다. CMVCa-P1에 저항성을 발현한 ‘Baerotta’는 CMV-GTN에서는 감수성으로 표현되었다. CMV-GTN 및 -Ca-P1에 비교적 저항성을 나타내는 품종으로 ‘Premium’과 ‘Kaiser’가 선정되었다. CMV-GTN와 -Ca-P1의 분리주에 따라 저항성 정도의 차이가 나타남이 확인되었으며, 이것은 이들 바이러스에 대한 고추 품종들간의 저항성 발현 유전자의 상호작용에 기인한 것으로 판단되었다. 최근 국내 종자회사에서는 CMV 저항성 품종을 육종할 목적으로 CMV-Ca-P1을 접종원으로 이용하고 있다. 하지만 이 분리주는 외피단백질 아미노산이 1개 부족한 217개로 조성되어 있어 대부분 CMV의 분리주와 차이를 나타남에 따라 보편성이 높지 않는 CMV 분리주로 고려되었다. 따라서 외피단백질 아미노산이 218개로 구성되어 있으면서 고추에 병원성이 강한 CMV-GTN을 고추 저항성 선발 및 품종 육성에 접종원으로 활용될 수 있을 것으로 기대된다.
Table 2
Classification of pepper cultivars based on resistance to CMV-GTN and -Ca-P1
| CMV isolate | Degree of resistancea on pepper cultivars | ||
|---|---|---|---|
|
|
|||
| Resistance | Moderate resistance | Susceptability | |
| CMV-GTN | Premium | Hotstar, Kaiser,Good choice | Manitta, PR smart Baerotta, Pride etc. 128 cultivars |
| CMV-Ca-P1 | Baerotta, Kaiser | Premium | Hotstar, Good choice,Manitta etc. 129 cultivars |
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